Cтепи України

Надєіна Ольга Володимирівна¹, Димитрова Людмила Володимирівна¹, Ходосовцев Олександр Євгенович², Бойко Тетяна Олексіївна², Ходосовцева Юлія Анатоліївна³

¹Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
01601, Україна, Київ, вул. Терещенківська 2; [email protected], [email protected]
²Херсонський державний університет
73000, Україна, Херсон, вул. 40 Років Жовтня, 27; [email protected]
³Херсонський державний аграрний університет
73006, Україна, Херсон, вул. Рози Люксембург, 23

The principles of lichens inclusion to the Red Data Books are discussed. The priorities of epigeic lichens to be evaluated by IUCN categories are emphasized. Revised herbarium specimens of arid lichens indicated key areas with epigeic lichens in Ukraine. During our field trips localities of Aspicilia fruticulosa (Eversm.) Flagey, Cetraria steppae (Savicz) Cogt, Xanthoparmelia camtschadalis (Ach.) Hale (incl. X. subdiffluens Hale), X. ryssolea (Ach.) O. Blanco, A. Crespo, Elix, D. Hawksw. & Lumbsch (incl. Neofuscelia taurica (Mereschk.) S.Y. Kondr) have been clarified after last 78-86 years. Besides, new localities for Agrestia hispida (Mereschk.) J.W. Thomson, Seirophora lacunose (Rupr.) Frödén, Squamarina lentigera (Weber) Poelt and Leptogium schraderi (Bernh.) Nyl. were discovered.

Науковий підхід до охорони природи сьогодні передбачає оцінку видів за категоріями Міжнародного союзу охорони природи (IUCN) і публікацію так званих «червоних списків», які у подальшому можуть слугувати основою для Червоних книг різного рівня. Різниця між цими поняттями полягає в тому, що Червоні книги загальнодержавного рівня є нормативними правовими документами і не включають широко розповсюджені види, тоді як червоні списки включають усі види, для яких проводилась оцінка статусу за категоріями МСОП, тобто також види, поширення яких не перебуває під загрозою. В Україні, як і в інших «пострадянських» країнах загальноприйнятим було видання Червоних книг, а червоні списки з’явилися лише в останні кілька років або досі відсутні. Перші відомості щодо лишайників України, які потребують охорони, з’явилися лише у другому виданні Червоної книги України [15]. До нього увійшло 27 видів лишайників, що були розподілені за трьома категоріями: зникаючі види (2), вразливі (11) та рідкісні (14). Нещодавно опубліковане третє видання Червоної книги України [16] включає 52 види лишайників, зокрема 5 зникаючих, 26 вразливих та 21 рідкісний види. Однак, категоризація рідкісних видів лишайників, що була застосована в останніх виданнях Червоної книги України, не відповідає вимогам МСОП. Внесення виду до тієї чи іншої категорії є відображенням індивідуального сприйняття його статусу автором кожної окремої статті, що базується на власному досвіді, апріорних здогадках або, у кращому випадку, літературних джерелах. При визначенні категорії виду аналіз сучасного стану його популяцій, загального ареалу поширення, а також порівняння сучасних і колишніх місцезнаходжень тощо, не проводилися.
До другого видання Червоної книги [15] були включені переважно макролишайники, тоді як мікролишайники становили лише 4% від загальної кількості. Натомість у третьому виданні [16] частка мікролишайників зросла вдвічі і склала 8%. По відношенню до загальної кількості видів у ліхенофлорі України до другого видання Червоної книги [15] віднесено 1,6% видів лишайників, а до видання 2009 р. – 3,1% (обидві цифри наведені відносно роботи «Флора лишайників України» [7]). Разом з тим, Червоні книги багатьох європейських країн об’єднують сотні видів, у тому числі мікролишайників, що становить близько 60% ліхенофлор цих країн. Так, в Австрії охороняється 64% всіх відомих лишайників, Данії – 60%, Нідерландах – 49%, Естонії – 14%, Литві – 13%, Великобританії – 10%, Італії – 9%, Угорщині – 8%, Фінляндії – 7%, Швеції – 6%, Ісландії – 5%, Норвегії – 4% [29]. Цікава ситуація склалася на території Російської Федерації. Останнє офіційне видання Червоної книги, здійснене ще за радянських часів [2], містило 29 видів лишайників, що становить лише 0,9% від їх загальної кількості, відомої на даний час [9]. Російські ліхенологи знайшли слушне рішення і опублікували узагальнюючий список видів лишайників, що занесені до регіональних Червоних списків та Червоних книг федеральних одиниць Росії [26]. Тепер, у цій значній за площею та різноманіттям фізико-географічних зон країні узагальнюючий список лишайників, що містяться у регіональних Червоних книгах, включає вже 368 видів, тобто 11% від загальної ліхенофлори [9]. В Україні подібним чином складено список лишайників, що рекомендовані до занесення до Червоної книги Криму [10]. Він включає 76 видів (12.6% ліхенофлори Криму), переважно епіфітні макролишайники, а також епігейні пустельно-степові види, ареал поширення яких різко скорочується внаслідок інтенсивного освоєння степів.

Включення до Червоних книг лише макролишайників є традиційним для країн колишнього Радянського Союзу, оскільки ці видання мали науково-популярний характер і передбачали, що види, внесені до них, мають добре пізнаватись у природі, навіть нефахівцями. Таким чином здійснювалися популяризація видів Червоних книг серед населення, вплив на екологічну свідомість та грамотність громадян, але водночас значна частка видів, що потребували охорони, лишалася поза увагою. Це означає, що така діяльність певною мірою збочує від базової цілі збереження біорізноманіття. Слід зауважити, що мікролишайники складають близько ¾ світової ліхенофлори. Значна їх частка є чутливою до змін екологічної цілісності екотопів, де вони зростають, а тому часто використовується як біоіндикатори [24]. Економічний рівень європейських країн та сучасне обладнання і технології на сьогодні дають змогу проводити дослідження мікролишайників навіть аматорам або волонтерам-нефахівцям.

Після опублікування рекомендацій щодо використання категорій та критеріїв Червоного списку МСОП [21, 22] та їх впровадження на регіональному рівні [19, 20], низка країн розпочала використання цих нормативів під час складання Червоних списків лишайників [17, 23, 25, 30, 32, 35, 36, 37]. Цікаво, що в Австрії й Німеччині досліджувалися всі види лишайників з подальшим їх внесенням до Червоного списку і зазначенням статусу [36, 37], тоді як у Польщі та Фінляндії – види, які вже зникли або знаходяться під загрозою зникнення [17, 23], Норвегії – тільки макролишайники [35], Швейцарії – лише епіфітні та епігейні види [32]. На тлі цих робіт вражаючою за масштабом є оцінка за категоріями МСОП усіх видів лишайників Чеської Республіки, що нараховують близько 1500 видів [25].

Аналіз поширення рідкісних лишайників на території України у всіх потенційних місцезростаннях та їх класифікація за категоріями МСОП на даний час не проводилися. А тому надзвичайно актуальним є оцінка статусу лишайників з метою подальшого їх включення до охоронних списків країни на науково обґрунтованих принципах. Територія нашої держави досить різноманітна за кліматичними умовами і ландшафтною структурою: вона розташована у межах 3 геоботанічних зон і 2 гірських систем. Тому, зрозуміло, певні види лишайників можуть бути рідкісними у деяких регіонах, і одночасно широко розповсюдженими на сусідніх територіях. Отже, перед нами постала проблема вибору першочергових завдань щодо ревізії видів для потенційного включення до Червоного списку. Ми вирішили розпочати з дослідження аридних лишайників, що поширені у степовій зоні та подекуди у екстразональних степових екотопах, звертаючи особливу увагу на епігейні види. Основними причинами цього є наступні:
– степова зона займає близько 40% території України, але разом з тим степова рослинність збереглася лише на 1% її території (фактично це балкові неугіддя). Це пов’язано з тим, що українські степи є одними з найбільш освоєних у сільськогосподарському відношенні регіонів Європи [8]. Розорювання (тобто знищення) степових ценозів продовжується і сьогодні, а отже, вивчення біорізноманіття, а також проведення заходів щодо його збереження, є надзвичайно актуальним;
– у ході планомірних і детальних експедиційних досліджень з метою геоботанічного вивчення степових територій півдня України (у тому числі степового Криму) на початку ХХ ст. (1927 – 1936 рр.) була зібрана велика колекція лишайників, яка згодом була визначена А.М. Окснером та інсерована до ліхенологічного гербарію KW. Цей гербарний матеріал дозволяє просстежити зміни лишайникового покриву окремих територій степової зони. Важливим є факт, що колектори (Г.І. Білик, М.І. Котов, П.К. Козлов, Е.М. Лавренко, А.С. Лазаренко, С.О. Постригань, Ф.Я. Левіна, Кокінас, Пивоварова, Османова (ЯКЩО МОЖНА, ХАЙ ЛИШАЄТЬСЯ ТАК – Я ВЖЕ НЕ ПЕРШИЙ РІК НЕ МОЖУ ЗНАЙТИ ЇХ ІНІЦІАЛИБ ЦЕ БУЛИ СТУДЕНТИ, ЩО ЛИШИЛИСЬ НЕВІДОМИМИ….), А. Прянішников, Ф.Я. Чича та ін.), не будучи ліхенологами і не зовсім усвідомлюючи межі варіювання видів лишайників, збирали їх у великий кількості, сподіваючись зафіксувати найбільше різноманіття;
– на сьогодні степова зона України більш або менш рівномірно охоплена ліхенологічними дослідженнями, тому даний проект є спробою об’єднати зусилля фахівців, що досліджують різні регіони степової зони – Луганщини та Донеччини (О.В. Надєіна, Н.В. Русіна), Харківщини (А.Б. Громакова), Запоріжжя (Т.В. Зав’ялова), Дніпропетровщини (Г.О. Наумович), Херсонщини (О.Є. Ходосовцев, Л.М. Гавриленко), Миколаївщини (Т.О. Бойко), Одещини (Ю.С. Назарчук) та Криму (О.Є. Ходосовцев, О.В. Богдан), а також отримати найбільш повні та ємні результати;
– епігейні лишайники є найбільш вразливими у степовій зоні, оскільки безпосередньо залежать від цілісності степових ценозів. Відповідно, нагальною є проблема пріоритетності вивчення та збереження цього біорізноманіття.

Отже, метою нашої роботи є виявлення видів лишайників, перспективних до включення у нове видання Червоної книги України, та їх всебічна оцінка згідно категорій і критеріїв МСОП. Першочерговим завданням є оцінка і перевірка місцезростань видів лишайників, що вже занесені до Червоних книг України [15, 16], а також виявлення їх нових місцезростань. Ці відомості разом з детальним аналізом літератури щодо загального поширення кожного таксону дозволять у повній мірі оцінити види лишайників за категоріями МСОП, а також можуть бути використані для картування їх поширення. Наступним етапом нашої роботи буде оцінка статусу всіх епігейних видів лишайників, що трапляються у степовій зоні України згідно категорій і критеріїв МСОП.

Матеріали і методи. Матеріалом даної роботи, по-перше, є колекції лишайників у гербаріях України (KW, KHER). Визначення лишайників проводиться за стандартною методикою [6] із застосуванням сучасних монографічних обробок і статей щодо окремих таксонів, мікрохімічних тестів та методу тонкошарової хроматографії [28]. По-друге, у дану публікацію ми включили результати наших експедиційних досліджень, проведених у вересні 2009, квітні-травні 2010 рр. у Херсонській області (Білозерський, Голопристанський, Новотроїцький, Бериславський та Цюрупинський р-ни) та АР Крим (Первомайський, Чорноморський р-ни). Загальновідомими є специфічні проблемні поняття та явища, пов’язані з існуванням лишайників як природних одиниць, зокрема мутуалістичний спосіб життя, широке поширення  видів з диз’юнктивними ареалами, тривалий життєвий цикл, специфічність екологічних ніш, поняття про популяції та клони, функціональні індивідууми тощо. Ці аспекти значно ускладнюють застосування категорій МСОП до лишайників,  що відбито в  детальному обговоренні у роботах [21, 31]. Для первинного збору інформації про окремі види лишайників у ході польових досліджень нами запропоновано фіксувати такі дані: 1) характеристика місцезростання (географічні координати, висота над рівнем моря, тип біотопу, функціональне призначення території, експозиція схилу, нахил); 2) особливості поширення видів на модельній ділянці 1х1 м2 (список видів лишайників та їх проективне покриття, проективне покриття судинних рослин, мохоподібних, ґрунту, ступінь щебнистості ґрунту, висота травостою, задернованість); 3) особливості кожного виду лишайника на ділянці (кількість «зрілих індивідуумів», проективне покриття виду, стан сланей виду – розмір, пошкодженість, стратегія розмноження). Зауважимо, що у випадку лишайників, слані яких часто зростаються і представляють собою суміш різноклональних особин, МСОП рекомендує розуміти як «зрілий індивідуум» або «особину» найменшу одиницю, що здатна до незалежного існування і розмноження (статевого та безстатевого) [21]. Прикладом можуть слугувати цілісні на вигляд подушкоподібні дернини епігейних лишайників (напр. Cladonia sp.), розеткоподібні (Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh., Cladonia pocillum (Ach.) O.J. Rich., Squamarina sp.) та окремо звисаючі слані (Usnea sp., Bryoria sp.), листуваті плями (Parmelia sp.), вагрантні кочові одиниці (наприклад, Agrestia hispida (Mereschk.) J.W. Thomson, Cetraria steppae (Savicz) Cogt, Xanthopamelia camtschadalis (Ach.) Hale). Якщо вид поширений на території більше ніж 1 м2, ми визначали, яку площу він займає: 1-5 м2, 5-10 м2, 10 м2 і більше.

Роль виду в лишайникових угрупованнях оцінювали за класичною роботою [3], де використано п’ять класів постійності: I (постійність виду у ценозах менше 20%), II (21-40%), III (41-60%), IV (61-80%), V (81-100%). Верхній індекс після класу постійності (наприклад, Cetraria steppae IIr-1) відповідає варіюванню рясності виду в проаналізованих ценозах на основі шкали рясності Браун-Бланке з такими адаптаціями для ліхеноценозів: r – вид надзвичайно рідкісний, покриття незначне (у випадку дуже дрібних видів розміром слані до 1 см2 – до 10 особин; для видів з розміром слані 3-5 см2 – до 5 особин); + – вид рідкісний і має невелике проективне покриття (11-20 особин у першому випадку і 6-20 особин у другому); 1 – особин виду багато (21-50 особин), але покриття невелике, або особини розріджені, але покриття значне; 2 – число особин виду велике (більше 50 особин), проективне покриття 5-25%. Оскільки лишайники не утворювали покриття на пробних ділянках більше 25%, інші бали цієї шкали не використовувались.

Результати та їх обговорення. Першими результатами є проведення ревізії гербарних зразків лишайників, що вже занесені до Червоної книги України [15, 16], виявлення їх сучасного поширення шляхом перевірки типових потенційних та колишніх місцезростань, а також оцінка інших видів, що є перспективними до занесення до Червоного списку України.

З’ясовано, що опубліковані Червоні книги України [15, 16], містять 13 видів епігейних лишайників з аридною екологією – Agrestia hispida, Aspicilia fruticulosa (Eversm.) Flagey, Aspicilia vagans Oxner, Cetraria steppae, Fulgensia desertorum (Tomin) Poelt, Leptogium schraderi (Bernh.) Nyl., Seirophora lacunosa (Rupr.) Froden, Squamarina cartilaginea (With.) P. James, S. lentigera (Weber) Poelt, Toninia massata (Tuck.) Herre, Xanthoparmelia camtschadalis, X. ryssolea (Ach.) O. Blanco, A. Crespo, Elix, D. Hawksw. & Lumbsch. Ще більше епігейних аридних видів (крім названих) міститься в «Матеріалах до Червоної книги Криму» [10]: Aspicilia esculenta (Pall.) Flagey, A. aspera (Mereschk.) Tomin, Xanthoparmelia taurica (syn. Neofuscelia taurica (Mereschk.) S.Y. Kondr.), Placidiopsis custnani (A. Massal.) Körb., Heppia lutosa (Ach.) Nyl., Squamarina lamarckii (DC.) Poelt, Xanthoparmelia deserthorum (Elenkin) Hale.

Частина з цих видів – Cetraria steppae, Xanthoparmelia camtschadalis, X. ryssolea – представляють собою гетерогенний матеріал і потребують таксономічної ревізії. Ці види часто помилково наводять у регіональних зведеннях, що зумовлено варіабельною морфологією, відсутністю чітких діагностичних ознак і наявністю близьких видів, які зростають у подібних умовах. На сьогодні така таксономічна робота триває. Крім того, в Червоні книги України [15, 16] не були включені близькі до перелічених види X. taurica, X. subdiffluens, X. desertorum, ареали яких є ще більш обмеженими в Україні. У даному повідомленні ми їх розглядаємо у широкому сенсі, але з позначкою: наприклад, Xanthoparmelia camtschadalis (subdiffluens, desertorum), X. ryssolea (pokornyi, taurica). З цих же причин наводимо морфологічно близькі Cladonia foliacea (Huds.) Willd. і C. convoluta (Lamkey) Cout. у рамках C. foliacea aggr.

У ході перших експедиційних виїздів у Херсонську область і степову зону АР Крим зафіксовані місцезростання 10 видів Червоної книги України [15, 16] або Криму [10], а також наведено їх описи за вищезгаданою методикою. Наводимо тут коментарі до обстежених місцезростань епігейних лишайників Червоної книги України:
АР Крим, Першотравневий р-н, близько 7 км на північний схід від с. Кормове (це найближча ділянка близько 20 км на південний захід від колишнього місцезнаходження – Фрайфдорфський р-н, радгосп Тогайли). За зборами Османової, Пивоварової, Кокінас, Козлова 1932 р. звідси наводились Cetraria steppae, Xanthoparmelia ryssolea (taurica), X. camtschadalis (X. subdiffluens), Aspicilia fruticulosa. Зростання всіх цих видів підтверджено (Т.О. Бойко, Л.В. Димитрова, О.В. Надєіна, О.Є. Ходосовцев) через 78 р. з такими показниками рясності: Cetraria steppae IIr-1,   Xanthoparmelia ryssolea (taurica) IIIr-1, X. camtschadalis (subdiffluens) Vr-1, Aspicilia fruticulosa Vr-1. Крім цього, виявлено зростання ще двох видів Червоної книги України, а саме Agrestia hispida і Leptogium schraderi. За гербарними (KW, KHER) та літературними даними (Копачевская 1986; Ходосовцев, 2002а) Agrestia hispida відома з Нікітської яйли, Карабі-Яйли, околиць Євпаторії і Харківської області, а дане місцезростання у степовому Криму є новим. Питання про те, чи зростав цей лишайник у цьому локалітеті у 1932 р. лишається відкритим. Можливо, він був пропущений колекторами, оскільки Agrestia hispida IIIr трапляється розріджено серед популяцій більш рясного лишайника Aspicilia fruticulosa Vr-1. Встановлення нового місцезростання Leptogium schraderi Vr-+ не є дивним, оскільки вид досить дрібний і виявлений в Україні нещодавно (Ходосовцев, 2002б). Отримані дані свідчать про сталість даного угруповання епігейних лишайників, незважаючи на активне його використання у якості пасовища.

АР Крим, Тарханкутcький півострів, Чорноморський р-н, окол. с. Оленевка, на південний схід від маяка, смуга кам’янистого степу вздовж абразійного узбережжя Чорного моря. Нами (О.Є. Ходосовцев, Ю.А. Ходосовцева) було відмічено зростання 14 епігейних лишайників. Незважаючи на використання прибережної смуги під тимчасові рекреаційні потреби людини (намети, літні табори дайверів та ін.), тут збереглася значна кількість рідкісних видів. Досить рясно був представлений вид Squamarina lentigera Vr-2 , який утворює тут вегетативні мозаїки з стерильних індивідуумів (1-3 см завширшки): до 200 сланей на 1 м2. Інші рідкісні таксони, що занесені до Червоної книги України та Червоного списку Криму, представлені в угрупованні таким чином: Leptogium shraderi IVr-+ , Xanthoparmelia camtschadalis Ir, X. ryssolea (taurica) IIr-+. Тут було виявлено нове місцезнаходження для Seirophora lacunosa IIIr-+ , де він був представлений розсіяними (від 1 до 15 індивідуумів на 1 м2) сланями близько 1 см завширшки. В Україні вид відомий з узбережжя центрального та східного Сиваша: півостровів Чурюк, Бірючий, Арабатська Стрілка, урочища Камлик, околиць Солоного озера, околиць Євпаторії (KW; [5]), а також з окраїні Кінбурнської коси (KHER; [11]) та півострова Чонгар (KHER; [12]). Зростання цього виду на о-ві Бірючий було підтверджено О.Є. Ходосовцевим через 68 р. у 1995 році. Уперше тут вид був зібраний Ф.Я. Левіною у липні 1927 р. Після зборів Seirophora lacunosa А.М. Окснером та Є.Г. Копачевською [1] на Арабатській Стрілці, популяції цього виду були знайдені в основі коси біля фортеці Арабат (О.Є. Ходосовцев, червень 2003 р.) та біля пансіонату «Валок» у центрі піщаного бору (серпень 2008 р.). Останнє місцезнаходження було повністю зруйновано у 2009 р. внаслідок розчищення частини літорального валу під будівництво. Треба також відмітити швидке зникнення Seirophora lacunosa внаслідок абразійних процесів на узбережжі Сиваша. Так, у травні 1995 р. в 2 км на північ від станції Сиваш на півострові Чонгар нами (О.Є. Ходосовцев, І.І. Мойсієнко) була відмічена досить щільна популяція цього виду (до 50% проективного покриття на 1 м2), окремі індивідууми якого зростали біля абразійного виступу і змивалися хвилями Сиваша. Через 4 роки, у червні 1999 р. (О.Є. Ходосовцев, С.Я. Кондратюк), після детального обстеження на цьому ж місці був знайдений лише фрагмент лопаті.
Херсонська обл., Новотроїцький р-н, північне узбережжя Сивашу (найближча ділянка близько 10 км на північний захід від тієї, де проводились збори у минулому – «Новотроицкий округ, к юго-востоку от с. Ново-Дмитриевка, мелиофонд № 66, комплексная степь с Artemisia taurica. Солонцеватая почва»). За зборами М.І. Котова 1927 р. звідси були відомі Cetraria steppae, Xanthoparmelia ryssolea, X. camtschadalis. Зростання всіх цих видів підтверджено (Л.В. Димитрова, О.В. Надєіна, О.Є. Ходосовцев, Ю.А. Ходосовцева) через 83 р. з такими показниками рясності: Cetraria steppae Vr-2, Xanthoparmelia camtschadalis Vr-2, X. ryssolea IV r-1. На солонцюватих ґрунтах Присивашшя, неподалік від дороги, ці види зростали разом з Cladonia subrangiformis V+, Collema tenax V+, Cladonia foliacea aggr. IV+. Спроба знайти подібні угруповання вглибині присиваських степів, на відстані до 500 м від дороги, була невдалою. Високий клас постійності, рясність, стан і розміри сланей (найвищі показники серед інших проаналізованих локалітетів!) видів Червоної книги України поряд з відсутністю деяких інших видів, що зазвичай трапляються у подібних угрупованнях (таких як Placidium squamulosum (Ach.) Breuss чи Leptogium schraderi) свідчать про специфічність умов північного Присивашшя, у яких Cetraria steppae, Xanthoparmelia ryssolea і X. camtschadalis є більш конкурентно потужними.

Херсонська обл., Бериславський р-н, окол. с. Тягинка (було досліджено два локалітети, близькі до таких, де проводились збори О.Є. Ходосовцевим у 1994 р.). За його даними звідси були відомі Cetraria steppae, Xanthoparmelia camtschadalis, X. ryssolea. Нами (Т.О. Бойко, Л.В. Димитрова, О.В. Надєіна) підтверджене зростання тільки для Xanthoparmelia camtschadalis з показником рясності V+ (через 16 років), інші види не були знайдені. Можливо, ці види збережені в інших локалітетах на околиці с. Тягинка. Xanthoparmelia camtschadalis зростає з іншим видом Червоної книги – Leptogium schraderi IVr-+, а також Placidium squamulosum IVr-+, Toninia sedifolia (Scop.) Timdal II+, Cladonia subrangoformis L. Scriba ex Sandst. II+ і Collema tenax (Sw.) Ach. V+.

Херсонська обл., Білозерський р-н, балка в околицях с. Кірово (літературні та гербарні дані не відомі). Нами (Т.О. Бойко, Л.В. Димитрова, О.В. Надєіна, О.Є. Ходосовцев, Ю.А. Ходосовцева) виявлені види Червоної книги України Xanthoparmelia camtschadalis Vr-2, Cetraria steppae V+-2, Leptogium schraderi II+ , що траплялись з Cladonia subrangiformis IV+-1, Placidium squamulosum IIr-+, Placidiopsis cinerascens (Nyl.) Breuss I+, Collema tenax V+-2. Оскільки територія цієї балки використовується як пасовище, слані Xanthoparmelia camtschadalis і Cetraria steppae були розбитими, і високі значення рясності цих видів утворюються переважно за рахунок значної роздрібненості сланей. Привертає увагу відсутність іншого представника цього угруповання – Xanthoparmelia ryssolea.

Херсонська обл., Цюрупинський р-н, окол. с. Козачі Лагері, Козачелагерська арена, НПП «Олешківські Піски». За зборами Й.К. Пачоського 1921 р., А.М. Окснера 1924 р., Є.М. Лавренко та А.М. Окснера 1925 р., О.Є. Ходосовцева 1992-1995 рр. з нижньодніпровських арен були відомі Cetraria steppae, Xanthoparmelia ryssolea, X. camtschadalis. Нами (Л.В. Димитрова, О.В. Надєіна, О.Є. Ходосовцев) підтверджене зростання цих видів через 86, 85 та 15 р. з такими показниками рясності: Cetraria steppae II+, Xanthoparmelia ryssolea (pokornyi) IV+, X. camtschadalis II+. Популяції даних видів на піщаних кучугурах зростали разом з Cladonia foliacea aggr. Vr-+, Cladonia subulata (L.) Weber ex F.H. Wigg. IVr-+, Placynthiella uliginosa (Schrad.) Coppins & P. James II1. Варто відзначити досить низьку рясність для Xanthoparmelia camtschadalis у псамофітних екотопах порівняно з іншими обстеженими локалітетами Херсонщини, що пов’язані з вапняковими відслоненнями.
Херсонська обл., Голопристанський р-н, Чорноморський біосферний заповідник, Солоноозерна та Івано-Рибальчанська ділянки. Нами (О.Є. Ходосовцев, Ю.А. Ходосовцева) було описано 26 псамофітних лишайникових угруповань у різних формах мікрорельєфу хвилястих кучугур. Було знайдено псамофітні популяції Cetraria steppae IV+-1 з кількістю індивідуумів до 30  на 1 м2, а також Xanthoparmelia ryssolea (pokornyi) III+-2 .

Херсонська обл., Чаплинський р-н, смт Асканія-Нова, «Стара» ділянка. У березні 1992 р. О.Є. Ходосовцев відмітив Xanthoparmelia camtschadalis та Сetraria steppae на цій еталонній ділянці степу в 100 м від стели «Літак», вздовж екологічної стежки. Подальші моніторингові дослідження даної ділянки у травні 2010 р., тобто через 18 р. (О.Є. Ходосовцев, Ю.А. Ходосовцева), не підтвердили існування вищезгаданих видів у асканійському степу. Детальне обстеження не дозволило виявити жодного представника з роду Toninia та Psora decipiens (Hedw.) Hoffm. – видів, що за літературними та гербарними даними зростали тут у 1924 р. (KW; Окснер, 1968). У місцях, де пройшла пожежа 2004 р., не було виявлено жодного лишайника, але вглибині степу, навколо старих нір полівок (Microtus socialis) та кальвіціях між Festuca та Stipa, були знайдені Bacidia bagliettoana (A. Massal. & De Not.) Jatta IIIr, Cladonia rangiformis Hoffm. IVr-2, Cl. fimbriata (L.) Fr. Vr-2, Cl. pyxidata s.l. IIr, Cl. subulata Vr-2. Для остаточних висновків щодо існування Xanthoparmelia camtschadalis, Сetraria steppae, Toninia massata, Psora decipiens в еталонній степовій ділянці необхідно провести більш детальні дослідження.

Застосована методика дозволяє оцінити роль кожного виду в угрупованнях епігейних лишайників та стан його популяцій, а використання історичних відомостей дозволяє судити про сталість тієї чи іншої популяції на конкретній території. Представленість і видова композиція ліхеноценозів обстежених територій вказує на їх специфічність і сприятливість для зростання різних епігейних видів лишайників. Отримані подібним чином дані з інших степових територій, їх узагальнення і аналіз дозволять у повній мірі оцінити кожний вид епігейних лишайників аридної екології згідно категорій МСОП.

Робота підтримана проектом Rufford Small Grant for Nature Conservation № 68.06.09 «Arid lichens from the Red Data Book of Ukraine – studying conservation and perspectives». Автори щиро вдячні проф., д.б.н. С.Я. Кондратюку за цінні зауваження і дискусію стосовно даної роботи, проф., д.б.н. М.Ф. Бойко, проф., д.б.н. А.В. Єні та к.б.н. П.М. Бойко за цінні поради і допомогу під час експедиційних виїздів.

1. Копачевская Е.Г. Лихенофлора Крыма и ее анализ. – К.: Наук. думка, 1986. – 296 с.
2. Красная книга РСФСР. Растения / отв. ред. А.Л. Тахтаджян. – М.: Росагропромиздат, 1988. – 590 с.
3. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. – М.: Логос, 2001. – 264 с.
4. Окснер А.М. Флора лишайників України. – Т. 2, Вип. 1. – К.: Ін-т ботаніки АН УРСР, 1968. – 500 с.
5. Окснер А.М. Флора лишайників України. – Т. 2, Вип. 2. – К.: Наук. думка, 1993. – 544 с.
6. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР (морфология, систематика и географическое распространение). – Вып. 2. – Л.: Наука, 1974. – 283 с.
7. Окснер А.М. , Макаревич М.Ф. , Кондратюк С.Я., Навроцька І.Л., Ромс О.Г., Ходосовцев О.Є., Зеленко С.Д., Димитрова Л.В. Флора лишайників України. – Т. 2, Вип. 3. – К.: Наук. думка, 2010. (у друці)
8. Ткаченко В.С., Генов А.П. Заказна охорона степової рослинності // Збереження останніх залишків степової рослинності України шляхом заповідання та режими її охорони: Матер. міжнар. наук. конференц. – К.: Академперіодика, 2002. – С. 39–58
9. Урбанавичус Г.П. Список лихенофлоры России / отв. ред. М.П. Андреев – СПб., 2009. – 171 с.
10. Ходосовцев А.Е. Материалы к Красной книге Крыма. Лишайники // Вопросы развития Крыма. – Вып. 13. – 1999. – С. 68-75.
11. Ходосовцев О.Є. Нові та маловідомі в Україні види лишайників // Укр. ботан. журн. – 1995. – 52, 4. – С. 501-504.
12. Ходосовцев О.Є. Лишайники причорноморських степів України. – К.: Фітосоціоцентр, 1999. – 236 с.
13. Ходосовцев О.Є. Екологічні індекси лишайників кам’янистих відслонень Карабі-яйли (АР Крим, Україна) // Природничий Альманах. Сер.: Біологічні науки. – Вип. 2, № 3. – Херсон, 2002. – С. 225-239.
14. Ходосовцев О.Є. Нові для України та Кримського півострова види лишайників з Кримських яйл // Укр. ботан. журн. – 2002. – 59, 2. – С. 171-178
15. Червона книга України. Рослинний світ / за ред. Ю.Р. Шеляг-Сосонка. – К.: УЕ, 1996. – 608 с.
16. Червона книга України. Рослинний світ/ за ред. Я.П. Дідуха — К.: Глобалконсалтинг, 2009.– 912 с.
17. Cieśliński S., Czyżewska K., Fabiszewski J. Czerwona lista porostów wymarlych i zagrożonych w Polsce // Monogr. Bot. – 2003. – 91. – P. 13–49
18. Coppins B.J. Checklist of lichens of Great Britain and Ireland. – London: British Lichen Society, 2002. – 710 p.
19. Gärdenfors U., Hilton-Taylor C., Mace G., Rodríguez J.P. The application of IUCN Red List criteria at regional levels // Conserv. Biol. – 2001. – 15. – P. 1206–1212
20. Guidelines for application of IUCN Red List criteria at regional levels: version 3.0. – IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland & Cambridge, UK. – 2003. – 26 p.
21. Guidelines for Using the IUCN Red List Categories and Criteria. Version 7.0. Standards and Petitions Working Group of the IUCN SSC Biodiversity Assessments Sub-Committee Committee, 2008 [Електронний ресурс]. – Режим доступу: http://intranet.iucn.org/webfiles/doc/SSC/RedList/RedListGuidelines.pdf
22. IUCN Red List categories and criteria: version 3.1. – IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 2001 [Електронний ресурс]. – Режим доступу: http://www.iucn.org/themes/ssc/redlists/RLcats2001booklet.html
23. Kuusinen M., Kaipiainen H., Puolasmaa A., Ahti T. Threatened lichens in Finland // Cryptog. Bot. – 1995. – 5. – P. 247–251.
24. Lichen biology / Ed. by T.H. Thomas Nash III. – Cambridge Univ. Press, 2008. – 486 p.
25. Liška J., Palice Z., Slavíková Š. Checklist and Red List of lichens of the Czech Republic // Preslia. – 2008. – 80. – P. 151–182
26. Moutchnik E.E., Zavarzin A.A. Lichens in the Red Data Books in Russia // Folia Cryptog. Estonica. – 2005. – 41. – P. 59-80
27. Nimis P.L., Martellos S. A second checklist of the lichens of Italy with a thesaurus of synonyms. – Museo Regionale di Scienze Naturali Saint-Pierre – Valle d’Aosta, Aosta, 2003. – 192 p.
28. Orange A., James P.W., White F.J. Microchemical Methods for the Identification of Lichens. – London: British Lichen Society, 2001. – 101 p.
29. Plant conservation in European countries – National Red Data Books [Електронний ресурс]. – Режим доступу: (http://www.plant-talk.org/country.html)
30. Red Data Book of Estonia / ed. by V. Lilleleht, 1998 [Електронний ресурс]. – Режим доступу: http://www.zbi.ee/punane/english/index.html
31. Scheidegger C., Goward T. Monitoring lichens for conservation: Red Lists and conservation action plans // Monitoringwith lichens –monitoring lichens / P.L. Nimis, C. Scheidegger, P. Wolseley (eds). – Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 2002. – P. 163–181
32. Scheidegger C., Clerc P., Dietrich M., Frei M., Groner U., Keller C., Roth I., Stofer S., Vust M. Rote Liste der gefährdeten Arten der Schweiz: baum– und erdbewohnende Flechten. – BUWAL-Reihe Vollzug Umwelt, Bern, Birmensdorf & Genève, 2002. – 124 p.
33. Sérusiaux E. Liste rouge de macrolichens dans la Communauté Européenne. – Centre de Recherches sur les Lichens, Département de Botanique, Liege. – 1989. – (ЯКЩО НЕ СМЕРТЕЛЬНО, МОЖНА ЛИШИТИ БЕЗ СТОРІНОК – ПРОСТО НЕ МОЖУ ЗНАЙТИ ПРАВИЛЬНЕ ПОСИЛАННЯ…)
34. Søchting U., Alstrup V. Danish lichen checklist. – Botanical Institute, University of Copenhagen, Copenhagen. 2008. – 46 p. – Режим доступу: (http://www.bi.ku.dk/lichens/dkchecklist)
35. Tønsberg T., Gauslaa Y., Haugan R., Holien H., Timdal E. The threatened macrolichens of Norway // Sommerfeltia. – 1995. – 23. – P. 1–258.
36. Türk R. & Hafellner J. Rote Liste gefährdeter Flechten (Lichenes) Österreichs. 2. Fassung // Rote Listen gefährdeter Pflanzen Österreichs. – Vol. 10. – Austria Medien Service, Graz, 1999. – P. 187–228.
37. Wirth V., Schöller H., Scholz P., Ernst G., Feuerer T., Gnüchtel A., Hauck M., Jacobsen P., John V., Litterski B. Rote Liste der Flechten (Lichenes) der Bundesrepublik Deutschland // Schr.-Reihe Vegetationsk. – 1996. – 28. – P. 307–368.