Cтепи України

Леванец А. А. ,

ВВЕДЕНИЕ

Заповедник “Каменные Могилы” – отделение Украинского степного природного заповедника – является одним из уникальных природно-заповедных территорий Украины: здесь охраняется целинная степная растительность, а выходы кристаллических пород не имеют аналогов в пределах Приазовского кристаллического массива как по площади, так и по разнообразию экологических условий. Заповедник располагается на юго-восточной окраине Приазовской возвышенности, являющей собой восточное окончание Украинского кристаллического щита. Возвышенность характеризуется многочисленными обнажениями кристаллических пород – гнейсов, магматитов, гранитов. Некоторые скальные останцы имеют вид куполообразных холмов (Токмак-Могила, Бельмак-Могила, Корсак-Могила), которые поднимаются на высоту 324 м над уровнем моря, другие образуют небольшие гряды (Каменные Могилы) [1, 2].

Согласно физико-географическому районированию, заповедник относится к Левобережно-Днепровской северо-степной провинции степной зоны [3]; он расположен в 7 км южнее ст. Розовка в Володарском районе Донецкой области (356 га) и Куйбышевском районе Запорожской области (100 га).

Почвеннный покров представлен черноземами обыкновенными разной мощности на лессовидных суглинках. На выходах гранита почвообразующей породой являются продукты его выветривания. В долине р. Каратыш почвы луговые, иногда с признаками засоления [1, 2].

Согласно геоботаническому районированию Украины [4], территория заповедника относится к Днепровско-Донецкому округу Черноморско-Азовской подпровинции Понтийской провинции подзоны разнотравно-типчаково-ковыльных степей степной зоны. Среди фитоценозов заповедника главная роль принадлежит степному типу растительности, который следует отнести к петрофитному варианту. Разнотравно-типчаково-ковыльную степь заповедника можно разделить на настоящие и каменистые степи. Первые распространены на черноземах обыкновенных в основном в центральной части заповедника между гранитными грядами. Доминируют на различных участках настоящих степей Stipa capillata L., S. lessingiana Trin. et Rupr., Fectuca sulcata Hack., Elytrtrigia trichophora (Link) Nevski. Как субдоминанты к ним добавляются Zerna riparia (Rehm.) Nevski и Poa angustifolia L. Наиболее характерные виды разнотравья – Salvia nutаns L., Artemisia repens Pall., Scabiosa ochroleuca L., Medicago romanica Prod. и другие.

Каменистые степи, связанные с маломощными каменисто-щебнистыми почвами, формируются на продуктах выветривания и разрушения гранитов и расположены у подножия гряд. Доминирующие растения этих степей – Fectuca sulcata, Plantago lanceolata L., Thymus dimorphus Klok. et Shost., Sedum acre L., Agrostis graniticola Klok., Ventenata dubia Schultz, Alyssum tortuosum W. K. и другие. На участках с разреженным травостоем значительная роль принадлежит мохообразным (Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Polytrichum piliferum Hedw., Riccia ciliifera Link., Oxymatra paleacea Besch.).

На влажных участках склонов восточной гряды и по берегу Каратыша небольшие площади занимает луговая растительность. Наиболее распространенные растения лугов – Zerna inermis (Leyss.) Lindm., Elytrigia repens (L.) Desv., Alopecurus pratensis L., Valeriana stolonifera Czern., Knautia arvensis (L.) Coult., Fectuca sulcata, Poa palustris L., Ranunculus repens L. и Calamagrostis epigeios (L.) Roth

Флора почвенных водорослей, в отличие от таковой высших растений, до начала наших исследований оставалась практически неизученной (были отмечены лишь разрастания на поверхности почвы Nostoc commune Vauch. in sensu Elenk. и других Cyanophyta, видовые названия которых не приведены [5]). Впоследствии из почв заповедника был описан Gloeobotrys echinulatus Kost. et Levanets [6], данные о видовом составе водорослей почв заповедника были опубликованы только отрывочно [7, 8], а их полный видовой список отсутствовал.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Почвенные водоросли заповедника исследовали на протяжении 1995-1997 гг. Материал для работы составили 24 объединенные почвенно-альгологические пробы, отобранные в соответствии с общепринятой в почвенной альгологии методикой [9]. Пробы были отобраны на типичных участках разнотравно-типчаково-ковыльной степи (настоящей и каменистой) и под луговой растительностью.

Камеральную обработку материала проводили с помощью культуральных методов: почвенных культур со стеклами обрастаний [9] и агаризованных культур на средах Болда (с нормальным и утроенным количеством азота – 1N BBM и 3N BBM) [10]. Культуры выращивали на осветительной установке с люминесцентными лампами ЛБ-40 с 12-часовым чередованием темновой и световой фаз. Все водоросли определяли в живом состоянии, те же из них, которые требовали длительных наблюдений (изучения зооспор, апланоспор, стареющих клеток), выделяли в альгологически чистые культуры (например, представителей Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae, Chlorellaceae, Chlorosarcinaceae и другие).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результатом наших исследований является конспект флоры водорослей почв заповедника “Каменные Могилы”. Система водорослей принята в соответствии с монографией Эттла Х. и Гертнера Г. [11]. После названия вида в круглых скобках указаны номера локалитетов, в которых были отобраны почвенно-альгологические пробы. Локалитеты 1-4 представляют собой разнотравно-типчаково-ковыльную (настоящую) степь на черноземе обыкновенном. Доминанты растительного покрова – Stipa capillata, Festuca sulcata, Medicago romanica (1); S. capillata, S. lessingiana, F. sulcata (2); S. capillata, F. sulcata, Zerna riparia, Achillea setacea (3); S. capillata, Salvia nutans, F. sulcata (4).

Локалитеты 5-8 – разнотравно-типчаково-ковыльная (каменистая) степь на каменисто-щебнистой почве (в локалитетах 5 и 6 со значительной примесью чернозема). Доминанты растительного покрова – F. sulcata, Alyssum tortuosum, Sedum acre (5); F. sulcata, A. tortuosum, Thymus dimorphus (6); Stipa capillata, Zerna riparia, Medicago romanica (7); F. sulcata, Ventenata dubia, Plantago lanceolata (8).

Локалитет 9 – луг на черноземе луговом, доминанты растительного покрова – Calamagrostis epigeios, Zerna inermis, Knautia arvensis.

Конспект флоры водорослей почв заповедника

Cyanophyta. Oscillatoriaceae: Oscillatoria limosa Ag. (1, 2, 4, 6, 9). O. tenuis Ag. (2). Phormidium ambiguum Gom. (2). Ph. autumnale (Ag.) Gom. (1, 2, 4, 5, 7, 8, 9). Ph. bohnerii Schmidle (1, 2, 3, 5, 6, 7). Ph. foveolarum (Mont.) Gom. (1, 5, 7, 8, 9). Ph. fragile (Menegh.) Gom. (5, 8). Ph. molle (Kutz.) Gom. (1, 7, 9). Ph. paulsenianum B.-Peters. (9). Lyngbia aestuarii (Mert.) Lieb. (7, 9). Schizotrichaceae: Microcoleus vaginatus (Vauch.) Gom. (1, 2, 5, 7, 8, 9). Plectonemataceae: Plectonema boryanum Gom. (1, 5, 9). Nostocaceae: Nostoc commune Vauch. in sensu Elenk. (обнаружен Приходьковой Л.П. [5] в разрастаниях на поверхности почвы вместе с другими Cyanophyta, но их видовые названия в работе не приводятся). Nostoc sp. (5).

Euglenophyta. Petalomonadaceae: *Anisonema acinus Duj. (2). Chlorophyta. Chlamydomonadaceae:

Chlamydomonas aggregata Deas. et Bold (5, 9). Ch. augustae Skuja (3). Ch. culleus Ettl (9). Ch. elliptica Korsch. in Pasch. (6). *Ch. eucallosa Ettl (2). Ch. gloeogama Korsch. in Pasch. (1, 7). *Ch. hindakii Ettl (2, 3). Ch. lobulata Ettl (1, 2, 3, 5, 6, 7, 9). Ch. macrostellata Lund (5, 7, 9). *Ch. moewusii Gerloff (3, 5). Ch. pumilioniformis Peterfi (1, 7). Chlamydomonas sp. (2, 5, 6). *Chloromonas rosae (Ettl H. et O.) Ettl (1, 5, 7). Palmellopsidaceae: Palmellopsis gelatinosa Korsch. (1, 2, 5, 7, 9). Chlorococcaceae: *Chlorococcum acidum Arch. et Bold (1). *Ch. echinozygotum Starr sensu Trenkwalder (9). Ch. hypnosporum Starr (2). *Ch. oleofaciens Trainor et Bold (9). Chlorococcum sp. (2, 3, 5, 6). Tetracystis aggregata Brown et Bold (2, 3, 7, 9). T. pulchra Brown et Bold (5, 7). Tetracystis sp. (2, 5, 7). Myrmeciaceae: *Myrmecia biatorellae (Tschermak-Woess) J.B. Petersen (1, 3, 9). *Ettlia alveolaris (Bold) Ettl et Gartner (2). Chlorochytriaceae: Kentrosphaera bristolae G.M. Smith (9). Characiaceae: *Characium strictum A. Br. (3). Chlorellaceae: *Chlorella ellipsoidea Gern. (8). Ch. luteoviridis Chod. (9). Ch. minutissima Fott. et Novakova (1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9). *Ch. reisiglii S. Watan. (1, 2). *Ch. reniformis S. Watan. (9). Ch. vulgaris Beijer. (1, 2, 3, 7). Lobosphaeropsis lobophora (V. Andr.) Ettl et Gartner (5). Chlorolobion lunulatum Hind. (5). **Pseudococomyxa simplex (Mainx) Fott (6). Neochloridaceae: *Bracteacoccus cohaerens Bisch. et Bold (2). B. giganteus Bisch. et Bold (5, 7, 8, 9). B. minor (Chod.) Petrova (1, 2, 5, 8, 9). Neochloris sp. (3, 5). *Spongiochloris excentrica Starr (2, 5, 7). *S. typica Trainor et McLean (5, 9). Chlorosarcinaceae: Chlorosarcinopsis minor (Gerneck) Herndon (5, 9). Chlorosarcinopsis sp. (2). Chaetophoraceae: Leptosira terrestre (Fritsch et John) Printz (2, 5). Ulothrichaceae: **Ulothrix aequalis Kutz. (1, 3, 7). U. variabilis Kutz. (1, 2, 3, 5, 6, 7, 9). U. tenerrima Kutz. (2, 5, 6, 9). Pleurastraceae: Pleurastrum sp. (5). Microsporaceae: Binuclearia tectorum (Kutz.) Beger (1). Klebsormidiaceae: Klebsormidium dissectum (Gay) Ettl et Gartner (2, 5). K. flaccidum (Kutz.) Silva, Mattox et Blackwell (1, 2, 4, 5, 6, 7, 9). K. pseudostichococus (Heer.) Ettl et Gartner (5). Stichococcus bacillaris Nag. s. l. (1, 2, 3, 4, 5, 6, 8, 9). Mesotaeniaceae: *Mesotaenium macrococcum (Kutz.) Roy et Biss. (1). *Cylindrocystis crassa De Bary (3, 6). Peniaceae: **Penium polymorphum Petry (7). *P. spinospermum Josh. (2, 3, 5). Desmidiaceae: *Cosmarium decedens (Reinsch) Racib. (1, 2, 6, 7).

Chrysophyta. Pleurochloridaceae: Pleurochloris lobata Pasch. (1, 2, 5, 6, 7, 8, 9). Ellipsoidion perminimum Pasch. (2, 3, 4, 5). Nephrodiella phaseolus Pasch. (1). N. semilunaris Pasch. (5). Monodus dactylococcoides Pasch. (1, 5). *Chlorocloster rhaphidioides Pasch. (1, 2). Ch. simplex Pasch. (2, 6). Botrydiopsidaceae: Botrydiopsis arhiza Borzi (1, 2, 7). B. eriensis Snow (1, 2, 9). Botryochloridaceae: Sphaerosorus coelastroides Pasch. (1, 2). Gloeobotrydaceae: *Gloebotrys chlorinus Pasch. (1). G. echinulatus Kost. et Levanets (1, [6]). *G. monochloron Ettl (4, 8, 9). Tribonemataceae: Xanthonema exile (Klebs) Silva (1, 2, 5, 7, 8, 9). X. monochloron (Ettl) Silva (2, 5, 6). X. stichococcoides (Pasch.) Silva (2, 5, 8). Tribonema minus (Klebs) Hazen (2, 5). Heterococcaceae: Heterococcus viridis Chod. (5). Naviculaceae: Navicula cryptocephala Kutz. (1, 9). N. mutica Kutz. (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9). N. pelliculosa (Breb. ex Kutz.) Hilse (1, 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9). Pinnularia borealis Ehr. (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9). *P. microstauron (Ehr.) Hust. (2, 5). Nitzschiaceae: Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. in Cl. et Grun. (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9).

Eustigmatophyta. Eustigmataceae: Eustigmatos magnus (J.B. Petersen) Hibberd (1, 2, 5, 6, 8, 9). Monodopsidaceae: Monodopsis subterranea (J.B. Petersen) Hibberd (1, 2, 3, 4, 5, 6, 8, 9).Vischeria stellata (Chod.) Pasch. (6, 9). V. helvetica Visch. et Pasch. (2, 8).

Таким образом, флора водорослей почв заповедника включает 101 вид из 5 отделов (Cyanophyta, Euglenophyta, Chlorophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta). Из числа выявленных видов 99 впервые отмечены для почв заповедника, 28 – для почв степной зоны Украины (отмечены в конспекте звездочкой) и 3 вида – для почв Украины в целом (отмечены в конспекте двумя звездочками).

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает свою искреннюю благодарность Рыбчинскому О. В., который передал нам часть обработанных материалов.

Литература
Почвенно-биогеоценологические исследования в Приазовье. – М.: Наука, 1976. – Вып.2. – С.133-169.
Заповедники СССР: Заповедники Украины и Молдавии (под ред. М. А. Воинственского). – М.: Мысль, 1987. – 270 с.
Фiзична географiя Укра©нсько© РСР (пiд ред. А. М. Маринича). – К.: Вища школа, 1982. – 207 с.
Бiлик Г. ╡., Брадiс ╙. М. Геоботанiчне районування Укра©ни // Укр. ботан журн. – 1962. – 19, N4. – С.40-51.
Приходькова Л. П. Синезеленые водоросли почв степной зоны Украины. – К.: Наукова думка, 1992. – 220 с.
Костиков И. Ю., Леванец А. А. Новый вид рода Gloeobotrys Pasch. (Xanthophyta, Gloeobotrydaceae) из почв заповедника “Каменные Могилы” (Украина) // Альгология. – 1996. – 6, N1. – С.76-81.
Рибчинський О. В., Леванець А. А. Стан дослiдженностi рiзноманiття водоростей у грунтах заповiдникiв Степово© зони Укра©ни // Проблеми фундаментально© екологi©: структура угруповань. Матерiали ╡ Всеукра©нсько© конференцi©: 9-10 грудня 1996 року, м. Кривий Рiг. ╡╡ частина: Спецiальнi дослiдження. – Кривий Рiг, 1996. – С.4-5.
Леванец А. А., Рыбчинский О. В. О почвенных водорослях заповедника “Каменные Могилы” (отделение Украинского степного природного заповедника) // Актуальнi питання збереження та вiдновлення степових екосистем. Матерiали мiжнародно© науково© конференцi©, присвячено© 100-рiччю заповiдання асканiйського степу (Асканiя-Нова, 21-23 травня 1998 р.). – Асканiя-Нова, 1998. – С.192-193.
Голлербах М. М., Штина Э. А. Почвенные водоросли. – Л.: Наука, 1969. – 228 с.
Arce G. and Bold H.C. Some Chlorophyceae from Cuban Soils // Amer. J. Bot. – 1958. – 45. – P.492-503. 11. Ettl H. and Gartner G. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. – Stuttgart-Jena-New York: Gustav Fischer, 1995. – 721 p.